1. Електрофізіологія клітинної мембрани та поширення потенціалу дії
Асиметричний розподіл одновалентних іонів обабіч ліпідного бішару підтримується електрогенною Na⁺/K⁺-АТФазою, яка за один цикл гідролізу молекули АТФ виводить назовні три іони Na⁺ і закачує в цитоплазму два іони K⁺. Для окремого виду іонів із зарядом z рівноважний потенціал Нернста визначається відношенням позаклітинної та внутрішньоклітинної концентрацій: E_ion = [RT / (zF)] ln([C]_зовн / [C]_внутр). У стані спокою плазматична мембрана нейрона має найвищу проникність P_K для калію (P_K : P_Na : P_Cl ≈ 1 : 0.04 : 0.45), тому стаціонарний потенціал спокою описується рівнянням Гольдмана-Ходжкіна-Каца і становить близько −70 мВ.
Коли деполяризація мембрани досягає порогового рівня (близько −55 мВ), згідно з моделлю Ходжкіна-Хакслі лавиноподібно відкриваються потенціал-керовані натрієві канали, запускаючи швидкий вхідний струм Na⁺ і реверсію потенціалу до +35...+40 мВ. Інактивація Na⁺-каналів і запізніле відкриття калієвих каналів реполяризують мембрану. У мієлінізованих аксонах хребетних високий поперечний опір і мала електрична ємність мієлінової оболонки забезпечують сальтаторне (стрибкоподібне) перехоплення імпульсу між перехватами Ран' зі швидкістю до 100-120 м/с. На пресинаптичному закінченні прихід спайку відкриває потенціал-залежні Ca²⁺-канали, викликаючи SNARE-опосередкований екзоцитоз медіатора у синаптичну щілину.
2. Скорочення поперечно-посмугованого 'за, оптика ока та дихальний транспорт O₂
Згідно з моделлю ковзних ниток Гакслі вкорочення саркомера відбувається без зміни власної довжини актинових і міозинових філаментів за рахунок циклічного гребкового повороту міозинових голівок при гідролізі АТФ після з'зування Ca²⁺ із тропоніном C. З'зок між зовнішнім навантаженням 'за F і швидкістю його ізотонічного скорочення v описується гіперболічним рівнянням Арчибальда Гілла: (F + a)(v + b) = (F₀ + a)b, де F₀ відповідає максимальній ізометричній силі при v = 0.
Оптична система еметропічного ока людини в розслабленому стані має сумарну заломлювальну силу близько D₀ ≈ 58.6-60 дптр (основний внесок ≈ 43 дптр забезпечує передня поверхня рогівки, а змінний внесок 19-33 дптр належить кришталику під час рефлексу акомодації). При осьовій короткозорості (міопії) паралельні промені фокусуються перед сітківкою і коригуються розсіювальними лінзами (D < 0), а при далекозорості (гіперметропії) фокусуються за сітківкою і коригуються збиральними лінзами (D > 0).
Транспорт кисню еритроцитарним гемоглобіном (тетрамер α₂β₂) характеризується алостеричним переходом між низькоафінною T-формою та високоафінною R-формою, що дає S-подібну криву насичення Гілла Y = pO₂^n / (P₅₀^n + pO₂^n) з коефіцієнтом кооперативності n ≈ 2.8. Підвищення концентрації CO₂ і протонів H⁺ у працюючих тканинах зміщує криву дисоціації оксигемоглобіну праворуч (ефект Бора), полегшуючи віддачу кисню клітинам.
3. Гемодинаміка кровоносних судин і закон четвертого степеня Гагена-Пуазейля
Для стаціонарної ламінарної течії 'зкої ньютонівської рідини у циліндричній судині радіусом R і довжиною L під дією перепаду тиску ΔP = P₁ − P₂ профіль швидкості вздовж радіуса має параболічний вигляд v(r) = [ΔP / (4ηL)](R² − r²), а о'мна швидкість кровотоку визначається законом Гагена-Пуазейля:
Q = ΔP / R_гідр = (π · ΔP · R⁴) / (8 · η · L)
Пропорційність о'много потоку четвертому степеню внутрішнього радіуса судини R⁴ пояснює високу чутливість периферичного кровообігу до вазомоторної регуляції артеріол і небезпеку атеросклеротичного стенозу: звуження просвіту артерії лише вдвічі збільшує її гідравлічний опір у 2⁴ = 16 разів.
4. Приклади роз'зування розрахункових задач
Задача 1. Калієвий рівноважний потенціал Нернста при фізіологічній температурі тіла
У скелетному 'зовому волокні ссавця внутрішньоклітинна концентрація іонів калію становить [K⁺]_i = 150 ммоль/л, а позаклітинна концентрація в інтерстиціальній рідині дорівнює [K⁺]_o = 4.5 ммоль/л. Обчисліть рівноважний потенціал Нернста E_K при фізіологічній температурі t = 37.0 °C (T = 310.15 К).
Роз'зання. Обчислимо термодинамічний множник при T = 310.15 К та z = +1: (2.3026 RT) / F = (2.3026 · 8.3145 · 310.15) / 96485.3 = 0.06154 В = 61.54 мВ. Підставляємо відношення концентрацій у формулу Нернста: E_K = 61.54 мВ · lg(4.5 / 150) = 61.54 · lg(0.030) = 61.54 · (−1.5229) ≈ −93.7 мВ.
Відповідь. E_K = −93.7 мВ.
Задача 2. Зміна о'много кровотоку при атеросклеротичному звуженні просвіту судини
Унаслідок утворення пристінкової бляшки ефективний внутрішній радіус коронарної артерії на ділянці сталої довжини зменшився на 30 % (тобто становить R₂ = 0.70 R₁) за незмінного 'зкісного режиму та сталого артеріального перепаду тиску ΔP. На скільки відсотків зменшиться о'мна швидкість кровотоку крізь цю судину?
Роз'зання. За законом Гагена-Пуазейля при незмінних ΔP, η та L відношення потоків дорівнює четвертому степеню відношення радіусів: Q₂ / Q₁ = (R₂ / R₁)⁴ = (0.70)⁴ = 0.2401. Отже, залишковий кровотік становить лише 24.0 % від початкового рівня, тобто зменшується на 100 % − 24.0 % = 76.0 %.
Відповідь. о'мна швидкість кровотоку зменшується на 76.0 %.
Перевірка рівнянь у тривимірній віртуальній лабораторії
Кожну розглянуту вище залежність можна дослідити в інтерактивній 3D-установці зі змінними параметрами, векторами сил і друкованим протоколом вимірювань: